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Pteridophyta
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Le mwbqpteridofite (mwbgPteridophyta, dal mwbwgreco πτερίς "pteris" che vuol dire felce) sono mwcacrittogame mwcqvascolari a cui appartengono mwcgspecie usualmente note come mwcwfelci propiamente dette, mwdalicopodi, mwdqequiseti (un tipo di mwdgfelci). Sono un gruppo antico, apparso già nel mwdwDevoniano inferiore, esplose alla fine del mweaMesozoico e rappresentato ancor oggi da circa mweq11 000 specie.

Il gruppo è ormai ritenuto mwewparafiletico ed è diviso nei gruppi mwfaLycopodiophyta e mwfqPolypodiophyta; identifica tutte le mwfgtracheofite che non fanno parte del gruppo più complesso delle mwfwspermatofite. Queste piante sono mwgacormofite: sono costituite da un mwgqfusto, vere mwggradici e mwgwfoglie, e posseggono un mwhasistema vascolare. Sono difatti le prime piante terrestri che hanno cominciato a differenziare un sistema di trasporto dei fluidi, permettendo così un ulteriore accrescimento in altezza a differenza delle mwhqbriofite (muschi) che non sono riuscite ad affrancarsi totalmente dalla vita acquatica. Le Pteridofite sono organismi mwhgaplodiplonti con alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche con netto predominio dello mwhwsporofito sul mwiagametofito. In generale, lo sporofito è perenne, sebbene la parte visibile possa scomparire completamente nella stagione sfavorevole. Il gametofito d'altra parte, in generale, è effimero e deve essere legato all'acqua per la sua sussistenza e perché la riproduzione abbia successo.

La pressione selettiva agisce principalmente sullo sporofito, essendo il gametofito il più evolutivamente conservato. Evolutivamente presentano alcune importanti differenze rispetto alle mwigbriofite: compare la mwiwlignina, presentano sporofiti ramificati con numerosi sporangi, le radici hanno funzione di assorbimento e il mwjagametofito è ridotto rispetto allo mwjqsporofito. A differenza di mwjgangiosperme e mwjwgimnosperme, le felci non sono dotate di mwkasemi ma si diffondono nell'ambiente mediante mwkqspore. Di scarsa importanza economica, vengono coltivate principalmente come ornamentali.

Contents

Usi
Note

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Struttura

Lo sporofito è il più importante per la determinazione della pianta (è la parte della felce che comunemente vediamo), essendo più cospicuo ed evolutivamente meno conservato. Lo sporofito è un cormo (un corpo multicellulare organizzato in tessuti e organi, con un germoglio fotosintetico, una radice per l'assorbimento di acqua e sali, e un sistema di fasci vascolari che li collega), caratteristica condivisa con il resto delle mwlqpiante vascolari.

Le foglie che originano dal fusto possono o meno essere vascolarizzate, non lo sono nei licopodi, la divisione più primitiva.

Le felci della divisione mwmaMonilophyta possiedono foglie vere e proprie (megafilli) a lamina intera o spesso pennata, denominati “fronde”. Le fronde sono provviste di numerose nervature e, nello stadio giovanile, si presentano arrotolate all'apice. L'arrotolamento avviene a causa della crescita più rapida della pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari. Lo srotolamento è definito mwmgvernazione circinnata. Nelle fronde la nervatura si ramifica in vari modi: di frequente sono presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose. Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso riuniti in gruppi detti sori. Le felci moderne sono suddivise in due gruppi: le felci eusporangiate e le felci leptosporangiate, sulla base del tipo di mwmwsporangio. Inoltre esistono pteridofite isosporee (con sporangi di un unico tipo che producono spore uguali) e eterosporee (alcuni sporangi producono macrospore femminili, altri microspore maschili).

Il fusto delle felci moderne è di solito dotato di mwnqrizoma sotterraneo, ma nelle felci arboree tropicali può raggiungere dimensioni simili a quelle delle palme.

La radice embrionale può essere presente nell'embrione (nelle felci eusporangiate) oppure assente (nelle felci leptosporangiate), ma anche se è presente non si sviluppa molto. La funzione di assorbimento è svolta dalle radici avventizie, originate nel fusto.

La morfologia autosimilare delle foglie e degli steli costituisce un esempio applicativo dell'utilizzo della mwoageometria frattale nell'interpretazione della natura.

Riproduzione

Nelle pteridofite è presente sia la riproduzione sessuata che quella asessuata (vegetativa o agamica). La riproduzione vegetativa può avvenire per propaguli che si originano dallo sporofito ed è particolarmente efficace per la colonizzazione.

La riproduzione sessuata

Nelle pteridofite troviamo un'alternanza di generazione ben distinta: dalla spora, aploide, che germina si sviluppa un protallo o mwqggametofito, a forma ora di tubercolo, ora di lamina (come nelle felci) fissato al substrato tramite rizoidi.

I protalli possono essere esclusivamente maschili, esclusivamente femminili oppure ermafroditi a seconda che ospitino organi maschili (anteridi), femminili (archegoni) o entrambe. All'interno degli anteridi sono presenti i gameti maschili (detti talvolta anterozoi), spesso ritorti a spirale, e mobili per la presenza di ciglia. Gli archegoni, strutture a forma di fiasco, contengono invece il gamete femminile, immobile. I gameti maschili entrano, grazie alla presenza di acqua, negli archegoni e si uniscono al gamete femminile. In seguito alla fecondazione si origina un embrione che si nutre a spese del protallo, a cui rimane attaccato mediante un piede sviluppando subito la piantina vascolare o mwrasporofito che è mwrqdiploide. La pianta, a ciclo vitale avanzato, origina le spore. Queste sono rinchiuse dentro gli sporangi (spesso raggruppati in sori) e si possono sviluppare sotto la pagina delle fronde fertili o su strutture apposite (es. negli mwrgequiseti). Non sempre le foglie sono insieme sporangifere ed assimilatrici, nel qual caso si dicono trofosporofilli; in molti casi esiste una differenziazione fra trofofilli (foglie fotosintetiche) e mwsasporofilli (foglie sporangifere o fertili).

Le spore possono essere tutte uguali e si parla di pteridofite mwsgisosporee oppure distinte in macrospore (femminili) e microspore (maschili) e si parla di pteridofite mwsweterosporee. In questo caso anche gli sporangi si suddivideranno in microsporangi e macrosporangi.

Classificazione

La classificazione delle felci mwtgsensu lato è ancora oggi tema di discussione nel mondo botanico. Tradizionalmente venivano incluse nella classe Filices ma oggi, data la complessità delle relazioni filogenetiche, le felci sono assegnate a un ordine tassonomico superiore: quello della divisione delle mwtwPteridophyta.

Le analisi filogenetiche mostrano che le pteridofite sono un gruppo mwuqparafiletico composto da due distinti gruppi mwugmonofiletici: mwuwLycophyta che comprende le più antiche pteridofite con microfilli e le mwvaMonilophyta che comprende le pteridofite con megafillicite-ref-1[1]cite-ref-2[2].

Un lavoro (Smith et al., 2006cite-ref-smith2006-3-0[3]) propone, sulla base di dati morfologici e molecolari, di suddividere la divisione in 4 mwzaclassi, 11 mwzqordini e 37 mwzgfamiglie:

• Classe mwaqPsilotopsida

• Ordine mwbaOphioglossales

• mwbwOphioglossaceae (incl. Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)

• Ordine mwcwPsilotales

• mwdgPsilotaceae (incl. Tmesipteridaceae)

• Classe mweqEquisetopsida [=Sphenopsida]

• Ordine mwfaEquisetales

• mwfwEquisetaceae

• Classe Marattiopsida

• Ordine mwhaMarattiales

• mwhwMarattiaceae (incl. Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)

• Classe mwjqPolypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]

• Ordine mwkaOsmundales

• mwkwOsmundaceae

• Ordine mwlqHymenophyllales

• mwmaHymenophyllaceae (incl. Trichomanaceae)

• Ordine mwmwGleicheniales

• mwngGleicheniaceae (incl. Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
• mwogDipteridaceae (incl. Cheiropleuriaceae)
• mwpqMatoniaceae

• Ordine mwpwSchizaeales

• mwqgLygodiaceae
• mwraAnemiaceae (incl. Mohriaceae)
• mwrwSchizaeaceae

• Ordine mwsqSalviniales

• mwtaMarsileaceae (incl. Pilulariaceae)
• mwtwSalviniaceae (incl. mwuaAzollaceae)

• Ordine mwugCyatheales

• Loxomataceae
• mwwqCulcitaceae
• mwxqCibotiaceae
• mwxwCyatheaceae (incl. mwyaAlsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
• mwywDicksoniaceae (incl. Lophosoriaceae)
• mwzgMetaxyaceae

• Ordine mw0aPolypodiales

• mw0wLindsaeaceae (incl. mw1aCystodiaceae, mw1qLonchitidaceae)
• mw2qDennstaedtiaceae (incl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
• mw7wAspleniaceae
• mw8wWoodsiaceae (incl. mw9aAthyriaceae, mw9qCystopteridaceae)
• mw9wBlechnaceae (incl. Stenochlaenaceae)
• mw-gOnocleaceae
• mw-aDryopteridaceae (incl. Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, mwaqaHypodematiaceae, Peranemataceae)
• mwaqmOleandraceae
• mwaquDavalliaceae
• mwaqcPolypodiaceae (incl. Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Usi

L'uso economico più apprezzato è l'uso ornamentale: felci arboree adornano giardini botanici tropicali e temperati in tutto il mondo.

Alcune specie sono usate come piante da interni, come ad esempio le specie di mwareAdiantum come il comune mwarmcapelvenere.

La felce acquatica mwaruCeratopteris è nota agli acquariofili di tutto il mondo.

L'mwarcazolla è una felce galleggiante coltivata nelle risaie per sfruttarne il potere fertilizzante che deriva dalla capacità di fissare (rendere biodisponibile) l'azoto atmosferico.

Note

cite-note-11. mwar4Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz e Paul G. Wolf, mwar8mwasaPhylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences, in mwaseAmerican Journal of Botany, vol.mwasi 91, n.mwasm 10, 1º settembre 2004, pp.mwasq 1582-1598, mwasuDOI:mwasy10.3732/ajb.91.10.1582. mwascURL consultato il 17 febbraio 2021.
cite-note-22. mwass(mwaswmwas0EN) Kathleen M. Pryer, Harald Schneider e Alan R. Smith, mwas4mwas8Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants, in mwataNature, vol.mwate 409, n.mwati 6820, 2001-02, pp.mwatm 618-622, mwatqDOI:mwatu10.1038/35054555. mwatyURL consultato il 17 febbraio 2021.
cite-note-smith2006-33. mwato(mwatsmwatwEN) Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H. & Wolf P.G, mwat0mwat4A classification for extant ferns (mwat8mwauaPDF), in mwaueTaxon 2006; 55(3): 705–731.

Voci correlate

• mwauuBotryopteris

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni sulle pteridofite

Collegamenti esterni

• citereffossilworks-org(EN) Pteridophyta, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Pteridophyta, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• citerefitis(EN) Pteridophyta, su ITIS.
• mwauwThe tree of life mwau0Archiviato il 14 gennaio 2009 in Internet Archive. - Filicopsida
• mwavaJ.A.Knouse Bibliography of major pteridological works